تحقیق جذب آب توسط ریشه در گیاهان

تحقیق رابطه آب و خاك

ارتباط گیاه با آب عمدتا از طریق ریشه صورت می گیرد. بنابراین در بررسی  روابط آب و گیاه باید به سیستم ریشه ای گیاهان و نقش آن درجذب آب و نمو گیاه نیز توجه شده سیستم های ریشه ای در گیاه چهار وظیفه مهم بر عهده دارند كه عبارتند از: عمل كردن به عنوان لنگر گیاه، جذب آب و مواد غذایی، ساختن تركیبات آلی و ذخیره مواد غذایی مورد نیاز گیاه آب در طول گرادیان پتانسیل از طریق ریشه ها، ساقه ها و برگهای گیاه از خاك به اتمسفر حركت می كند.

آب در طی جذب به وسیله سیستم ریشه ای در دو مسیر مجزا حركت می كند یكی از طریق بافت بین سلولهای اپیدری سطح ریشه و آوندهای چوبی درون مغز ریشه و دیگری از طریق كاپیله ی موجود بین نقطه ای كه به داخل آوند چوبی جذب می شود و قاعده بخش های هوایی می باشد.

فرآیندهای جریان كاپیلاری در بخشی كه مسیرهای آوند چوبی را برای حركت آب نشان می دهد توضیح خواهیم داد ولی با این وجود در ریشه ها جریان كاپیلاری می تواند تحت تاثیر ورود آب در طول مسیرآوند چوبی قرار گیرد و باعث شود جریانها و پتانسیل ها مستقل از اثر بعد كاپیلاری تغییر كنند. این امر محاسبه جریان آوند چوبی در ریشه ها را پیچیده می كند و ممكن است به علت اختلال در تلاطم جریان غشایی كه در اثر ورود آب به دیواره آوند به وجود می آید باعث انحراف از جریان پوئی سیول شود. اگر چه این اثرات پیشگویی جریان آب را در قسمت های مختلف سیستم ریشه ای بی نهایت مشكل می كند ولی بعضی از دانشمندان سعی كردند خصوصیات ضروری جریان كاپیلاری را در یك سیستم ریشه گندم شبیه سازی كنند.

حركت آب از طریق بافت ریشه می تواند از طریق مسیرهای دیگری نیز صورت گیرد كه این موضوع را در بخش مسیرهای حركت آب خواهیم گفت.

برخی از ساختمانهای بافت ریشه كه قبل از ورود به آوند چوبی باید از آنها عبور كند به علت اختلاف در مورفولوژی سلولهای آنها بر حركت آب اثر خواهد گذاشت.

بیشترین اثر در رابطه با تغییرات مورفولوژی سلولها به علت بلوغ بافت های مختلف و چوب پنبه ای شدن آنها، بخصوص در آندودرم می باشد. سلولهای آندودرمی ریشه گیاه نواری غیر قابل نفوذ را دو دیواره های شعاعی سلولها تشكیل می دهد كه حلقه كاسپاری نام دارد. و مانع از حركت آب در دیواره سلولها در این نقطه می شود. بلوغ باعث ضخیم شدن حلقه كاسپاری و به دنبال آن چوب پنبه ای شدن دیواره های تماسی می شود و به طور فزاینده ای مانع از حركت آپولپلاتیك آب در آندودرم می گیرد. آب برای پیمودن آندودرم، باید وارد سیمپلاست شود و از طریق پلاسمودرماتا مستقیما به آوند چوبی عبور كند و قبل از اینكه وارد آوند چوبی شود دوباره در آپوبلاست پارانشیم مغزی نفوذ كند. بر طقبق مشاهدات هیجین بوتام عبور از دیواره آوندهای چوبی بالغ ممكن است همچنین با چوب پنبه ای شدن وتفلفات پروتوپلاسم باقیمانده و پلاسمودزماتای آن محدود شود.

جذب آب به وسیله ریشه ها:

سیستم های ریشه ای گیاهان زراعی معمولا در لایه های سطحی خاك كه دارای مقدار زیادی مواد غذایی قابل دسترس بود. و به وسیله بارندگی یا آبیاری مجدداً مرطوب می شوند بیشتر متمركز می شود.

البته ریشه را می توان جهت نفوذ به عمق خاك از طریق خشكی طولانی سطح خاك یا وجود سطح اسیتایی آب در منطقه ریشه دهی تحریك نمود. دو خصوصیت مهم سیستم های ریشه ای گیاهان زراعی بر حذف آب توسط آنها اثر می گذارد. اولین خصوصیت تراكم زیاد ریشه است كه می تواند باعث تخلیه سریع آب قابل دسترس لایه های سطحی خاك و دیگری نفوذ ریشه به اعماق است كه میتواند حجم بیشتری از آب خاك را در مقایسه با آنچه لایه های سطحی می تواند تامین كند برای گیاه قابل دسترس كند.

جذب آب به وسیله ریشه های عمیق تا حدودی تحت تاثیر ریشه ها در خاك و مقاومت های ایجاد شده بو وسیله طول آوند چوبی مورد نیاز برای انتقال آب به سطح خاك قرار می گیرد. بعد از اینكه مقاومت آوند چوبی به انتقال آب به حساب آورده شد،‌ پس جذب آب به وسیله ریشه ها در هر لایه ای از خاك عمدتا تحت تاثیر مقاومت های شعاعی نسبت به حركت آب از خاك به سطح ریشه و پس از طریق بافت های ریشه به آوند چوبی قرار می گیرد. از این پس برای سهولت، جذب آب به عنوان فرایندهای موثر در حركت آب به طور شعاعی از خاك به ریشه و در ریشه تا زمانیكه وارد آوند چوبی می شود در نظر گرفته خواهد شد. این امر شامل اثر مقاومت های شعاعی در خاك و در ریشه می شود. به همین ترتیب انتقال آب به فرایندهای موثر در حركت آب به طور محوری در آوندهای چوبی در گیاه نیز نسبت داده می شود. این امر شامل مقاومت های نوع پوئی سول و احتمالا جاذبه می شود.

بنابراین یك سیستم ریشه ای تحت تاثیر جذب نسبی آب به وسیله بخش های مختلف ریشه قرار می گیرد،‌ این موضوع به خصوص جائیكه ریشه ها تنك هستند صادق است. مدارك زیادی حاكی از جذب ترجیحی آب به وسیله بخشی از ریشه است كه درست در پشت منطقه طویل شدن قرار گرفته است.

در بعضی گونه ها مانند ذرت وجود جذب آب و یون ها تحت تاثیر سو چوب پنبه ای شدن آندودرم تا 30-20 سانتیمتری از نوك ریشه قرار نمی گیرد.

در حدود cm10 از نوك جذب آب معمولا به حداكثر خود می رسد. چوب پنبه ای شدن- ریشه ها در رابطه با پیری مقاومت به جذب آب و یونها را به خصوص یا چوب پنبه ای شدن آندودرم افزایش می دهد.

در خاك خیلی مرطوب یا برای ریشه هایی كه در محلول های غذایی هستند احتمالا قسمت عمده آب به وسیله بخش های غیر چوب پنبه ای ریشه جذب می شود. با این وجود با غیراشباع شدن خاك اطراف ریشه یك مقاومت قابل ملاحظه در منطقه ریشه می تواند به طور فزاینده ای به مقاومت كلی نسبت به جذب آب كمك كند. كه در واقع این موضوع به خصوص در اطراف بخش هایی از ریشه كه جذب فعال تری دارند بیشتر صادق است.

این مقاومت مقادیر جذب آب به وسیله بخش های جوانتر و مسن تر ریشه را متوازن می كند، در نتیجه، اغلب مشاهده می شود كه بدون توجه به اختلافات در پراكنش ریشه بین گونه ها یا اختلاف در پراكنش ریشه های جوانتر در پروفیل یك خاك یكنواخت،‌ جذب آب به طور موثری در واحد طول ریشه در كل سیستم ریشه یكنواخت است.

دومین تك لپه ایها و دولپه ایها تفاوت زیادی از نظر معماری ریشه وجود دارد. در دو لپه ایها،‌ریشه اولیه و ریشه های جانی كل سیستم ریشه ای را تشكیل می دهند در حالیكه در تك لپه ایها،‌ ریشه اولیه و ریشه های بذری از جنین بذر منشا گرفته اند. و معمولا به وسیله ریشه های نابجا (ریشه های گره ای) كه از گره های قاعده ساقه تولید می شوند تكمیل می شود.

بسیاری از گونه های گیاهان زراعی دو لپه یك ریشه راست بزرگ دارند كه می تواند باعث نفوذ ریشه به عمق شود.

به عنوان مثال در یونجه و سویا ریشه هایی مشاهده شد. كه پایین تر از 2 متری قرار دارند. این امر باعث می شود كه چنین گونه هایی از اثرات خشكی ناگهانی اجتناب كنند. با این وجود توسعه جانبی و تراكم نسبی این نوع سیستم ریشه اولیه ممكن است تا حدودی رقابت را برای آب و مواد غذایی در لایه های سطحی خاك محدود كند.

اگر چه استثنائاتی وجود دارد ولی تولید تعداد زیادی ریشه های گره ای در گیاهان زراعی تك لپه می تواند باعث تراكم زیاد ریشه در سطح خاك گردد و باعث شود كه تعداد كمی ریشه به عمق نفوذ كند. در غلات این سیستم ریشه باعث می شود كه ریشه از خاك سطحی زیاد از حد بهره برداری كند و فرصت كافی برای استفاده از ذخائر آب زیر سطحی نداشته باشد.

لازم به ذكر است كه با وقوع یك خشكی ناگهانی چنین گیاهانی چنین گیاهان زراعی به سرعت سطح خاك را خشك كرده و بلافاصله از اثرات تنش آب صدمه می بینند و اغلب فرصت كافی برای سازگاری تنش از طریق تغییر در پتانسیل اسمزی یا از طریق تسریع بخشیدن در تكمیل سیكل زندگی خود ندارند.

این دو واكنش ها می توانند شدت كاهش عملكرد در اثر تنش آب را تا حدی تعدیل كنند.

جذب آب فرآیند مستقلی نبوده بلكه به میزان آبی كه به صورت تعرق از نبات خارج می شود وابسته است. حتی تا حد زیادی تعرق،‌ جذب آب را كنترل می كند. جذب و تعرق به وسیله ستون پیوسته آب كه در سیستم آوندی نباتات وجود دارد بهم مربوط می شوند. بنابراین حركت آب از خاك به هوا از طریق گیاهان به صورت مجموعه به هم پیوسته ای از فرایندهای در نظر گرفته می شود كه در آن كندترین فرایند  و یا به عبارت دیگر مرحله ای كه شدیدترین مقاومت نسبت به حركت آب در آن رخ می دهد سرعت كلی تعرق در كنترل می كند. ماده رنگی وارد آن نخواهد شد بلكه حتی شیره از داخل آن وارد ماده رنگی می شود. آبی كه در آوندهای نباتات سریع التعرق جریان دارد تحت فشاری كمتر از یك اتمسفر قرار دارد در حالی كه در نباتاتی كه تعرق آنها كند است آب موجود در آوندها تحت فشار مثبت (بیشتر از یك اتمسفر) است كه این فشار اصطلاحا فشار ریشه ( root Pressure) نام دارد.

وجود چنین تفاوتها حاكی از آن است كه جذب آب توسط گیاهان سریع التعرق ممكن است به علت مكانیسمی باشد كه طرز كار آن با مكانیسم موجود در نباتاتی كه تعرق كند دارند متفاوت باشد. جذب در اثر فشار ریشه فقط در ریشه های سالم كه از تهویه خوبی برخوردارند به وقوع می پیوندد و به نظر می رسد كه فشار ریشه ای به فعالیت سلولهای زنده ریشه بستگی داشته و از این نظر آن را اصطلاحا جذب فعال گفته اند. برعكس،‌ جذب آب به وسیله شاخه های معرق از طریق ریشه های بی رمق و مرده و یا حتی بدون ریشه نیز امكان پذیر است. به نظر می رسد نقش ریشه در نباتات معرق شبیه سطوح جذب كننده غیرفعال باشد كه در آن حركت آب به صورت جریان توده ای صورت می گیرد. از این نظر این فرایند را جذب غیرفعال نام نهاده اند.

تمامی جذب آب از خاك به ریشه در امتداد شیب نزولی پتانسیل آب صورت می گیرد ولی علت این شیب در جذب فعال و غیرفعال متفاوت است. در جذب فعال كه در نباتات كند تعرق رخ می دهد كاهش پتانسیل آب در شیره آوندی تماما و یا اكثرا به دلیل تجمع اجسام حل شدنی در آوندها بوده و فشار شیره آوندی مثبت است اما در طی جذب غیرفعال در گیاهان سریع التعرق غلظت اجسام حل شدنی در شیره آوندی كم بوده و پائین افتادن پتانسیل آب در درجه اول در اثر كاهش فشار یا ایجاد مكش در شیره آوندی است.

درمورد جذب فعال و پیدایش فشار ریشه نظریات متعددی وجود دارد كه می توان آنها را به سه گروه تقسیم كرد. دسته اول نظریاتی است كه در آن تصور میشود سلول های ریشه دارای فعالیت تراوشی بوده و اجسام از جمله آب را به خارج میراند. دسته دوم بر وجود نیروهای الكترواسمزی تاكید داشته و نظریه سوم بر این فرض استوار است كه جذب فعال یك فرآیند ساده اسمزی است و عمل سلول های ریشه در این فرایند شبیه غشاء نیمه تراوای اسمزسنج (اسمومتر) است.

در این مورد تفاوت بین نفوذپذیری قسمت داخلی و خارجی سطوج سلولهای ریشه را موجد تراوش آب به داخل آوندهاست. بدین ترتیب كه اگر غلظت اجسام حل شدنی در یك طرف سلول از طرف دیگر آن بیشتر باشد تراوش یك جهته آب و راندن آن به داخل آوندها امكان پذیر است. با این وجود نظریه تراوش امروزه كمتر مورد قبول قرار می گیرد. زیرا نفوذپذیری زیاد غشاء های سلولی در مقابل حركت آب جذب غیر اسمزی آب را بسیار نامحتمل می سازد.

در سالهای اخیر تعدادی از محققین فشار ریشه را به حركت الكترو اسمزی آب به داخل آوندها منسوب كرده اند. این تبیین جالب توجه است زیرا این امر به خوبی شناخته شده است كه می توان تحت تاثیر یك جریان الكتریكی، آب را از یك غشاء‌ عبور داد. اگر نفوذپذیری غشاء‌ها ثابت بماند،‌ حجم جریان كم و بیش با تفاوت بین پتانسیل الكتریكی نسبت مستقیم داشته و جهت جریان به طرف قطبی است كه با غشاء‌ مورد نظر هم علامت باشد. از آنجایی كه غشاء های سلولزی كه با آب در تماسند دارای بار منفی می باشند،‌ آب به طرف قطب منفی،‌ كه در قسمت داخلی ریشه قرار دارد حركت می كند. اختلاف پتانسیل بین سطح و قسمت داخلی حدود 100 میلی ولت است ولی چنین كمیتی ناچیزتر از آن است كه بتواند موجب جریان قابل توجهی از آب گردد.

نظریه های اسمزی آب می تواند به وسیله پدیده اسمزی از محلول رقیق خاك كه دارای فشاری معادل 3/0 – بار است وارد شیره های آوندی از پتانسیل آن برابر 2/0- بار است بشود. آب در حین حركت از سلولهای پوستی پارانشیمی متورم با پتانسیل اسمزی 5- یا 6- بار ولی با پتانسیل آب فقط 1- بار می گذرد. چنین گیاهی با فشار ایستایی 5/0 بار در شیره آوندی خود ممكن است در ریشه چنان فشاری ایجاد نماید كه باعث ترشح آن به خارج گردد. اولین كسی كه از این اصول برای  تفسیر فشار ریشه استفاده نمود اتكیننر (Atkins) بود كه اظهار داشت (جریان آب از خاك به قسمتهای چوبی ریشه ها از طریق سلولهای پوستی صورت می گیرد) زیرا فشار اسمزی خاك به مراتب بیشتر از آوندها بوده و چون سلولها در اثر فشار داخلی كاملا آماس شده هستند صرفا به عنوان یك غشا نیمه تراوای پیچیده عمل می كنند. برخی متخصصان در تبیین اسمزی ریشه را اسمزسنجی می پندارند كه در آب در امتداد شیب نزولی پتانسیل آب از قسمت خارجی به داخلی ریشه و از میان یك غشا نیمه تراوا كه از بافتهای اندودرمی یا بافتهای دیگر تشكیل یافته است جریان دارد. مشكل اصلی در تفسیر نظریه اسمزی فشار ریشه،‌ توضیح این مساله است كه چگونه می توان غلظت مواد محلول در مجاری آوندهای ریشه را به نحوی حفظ كرد كه بتواند شیب لازم جهت ایجاد پتانسیل آب را در ریشه ها بوجود آورد.

اهمیت نسبی جذب فعال و غیرفعال

جذب فعال از نظر اقتصاد آب در بیشتر و شاید تمام گیاهان از اهمیت ناچیزی برخوردار است. فشار ریشه و پدیده های مربوط به آن صرفا نتیجه اتفاقی این حقیقت است كه تجمع نمك در مغز انواع ریشه ها تولید اختلاف پتانسیل آب نموده كه متعاقب آن جریان آب به طرف داخل صورت گرفته و فشار شیره آوندی بالا می رود. اهمیت جذب فعال ناشی از چند دلیل است:

1-  حجم مقدار آب مترشحه از ساقه ها به ندرت بیشاز چند درصد حجم آب تعرق یافته از گیاهان سالم مشابهی است كه در شرایط مناسب از نظر تعرق قرار گرفته اند.

2-   قدرت جذب آب از محلولهای غلیظ و خاكهای خشك توسط گیاهان سالم بیش از سیستمهای ریشه ای گیاهانی است كه قسمت راس آنها قطع شده است.

3-   گرچه نمی توان فشار ریشه را در گیاهان معرق مشخص كرد ولی اگر چنانچه قسمتهای هوایی این گیاهان قطع گردد جذب آب از كنده ریشه صورت خواهد گرفت.

4-   در گروههای بسیار زیادی از گیاهان فشار ریشه به ندرت در كنده ریشه مشاهده می شود. گاهی اوقات گفته می شود كه جذب فعال،‌گرچه از نظر كیفیت دارای اهمیت چندانی نیست،‌ ولی پدیده ای است كه دائما صورت گرفته و تكمیل كننده جذب غیرفعال است.

شواهد موجود دلالت دارند كه بیشتر و شاید تمام آبی كه توسط گیاهان معرق جذب ریشه ها می گردد از طریق غیرفعال انجام می پذیرد. میزان جذب فعال فقط در گیاهانی قابل اندازه گیری است كه تعرق آنها كند بوده و جذب فعال بیشتر از میزان تعرق است.